А. А. Ухтомский как-то высказал мысль о том, что истинная значимость научной теории состоит в том, что из нее вынесут грядущие поколения исследователей. Сегодня наступает новое время — многие гениальные научные предвидения Ухтомского уже нашли блестящее экспериментальное подтверждение в работах его учеников и последователей и позволили каждому из них внести свой творческий вклад в изучение детерминирующих начал поведения и психики человека. Уместно вспомнить слова другого выдающегося русского ученого, современника Ухтомского, также питомца Санкт-Петербургского университета, В. И. Вернадского, который говорил, что прошлое научной мысли рисуется нам каждый раз в совершенно иной и все новой перспективе, и каждое новое понимание открывает в этом прошлом новые черты и теряет установившееся было представление о ходе научного развития. Такова и судьба учения Ухтомского, которое во многом будет определять вектор научных поисков современных и будущих исследователей в области человекознания.
Прежде чем кратко изложить суть концепций, в которых так или иначе прослеживается прямая или опосредованная преемственность идей Ухтомского и в то же время наиболее выпукло отражаются наиболее перспективные тенденции в развитии знаний о принципах интегративной деятельности мозга, о специфике мозговой организации психических процессов и целенаправленного поведения человека, следует остановиться на той идейно-политической обстановке в стране, на фоне которой развивалась отечественная наука о поведении уже после смерти А. А. Ухтомского, т. е. в послевоенные годы.
Еще на рубеже 30-х годов научное общество начали сотрясать всякого рода «дискуссии», никакого отношения не имевшие к подлинным научным дискуссиям и превратившиеся в средневековые судилища, на которых отрабатывался «механизм» контроля над научной мыслью. Именно они стали предвестниками «технологии» обработки ученых партийным идеологическим аппаратом в последующие годы.
Прежде всего дискуссии коснулись проблем изучения поведения. Наука о поведении в России в начале XX века переживала подлинный расцвет. Сложившееся в ее недрах естественно-научное направление, связанное прежде всего с именами А. А. Ухтомского и В. М. Бехтерева, внесло огромный вклад в мировую науку, разработав целостное представление о биосоциальной природе человека, о закономерностях организации психики и поведения. Вместе с тем активное использование творческого потенциала многих научных направлений, зародившихся на западе (бихевиоризм, гештальтпсихология, этология и др.), могло бы открыть перед российскими учеными новые перспективы в рассмотрении целого ряда проблем. Однако в 20-30-х годах признание интернационального характера науки расценивалось как проявление космополитизма и подвергалось ожесточенной критике.
Своеобразным гонениям подверглась рефлексология В. М. Бехтерева, которая в 20-е годы приобрела огромную популярность — в ней видели образец новой картины человека. Возникнув в области психологии, рефлексология проникла в педагогику, психиатрию, социологию, искусствоведение. Однако в конце 30-х годов рефлексология начала утрачивать свою популярность и подверглась нападкам со стороны ученых-марксистов, осуждавших ее за механицизм. Попала под волну разоблачений и созданная Бехтеревым педология. Ликвидация педологии как науки означала запрет на обсуждения проблем формирования индивидуально-личностного начала в человеке.
В августе-сентябре 1948 года в высших эшелонах советской власти принимается решение провести сессию ВАСХНИЛ (Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина), целью которой был окончательный разгром классической генетики. После сессии всякие исследования в области генетики, а также ее преподавание (вплоть до 1953 года) было запрещено. Сессия ВАСХНИЛ была чрезвычайно тяжела по последствиям: многие генетики подверглись реальным репрессиям. В 50-е годы одна за другой последовали дискуссии в области языкознания и физиологии. Объединенная научная сессия АН СССР и АМН СССР, посвященная проблемам физиологического учения академика И. П. Павлова, состоялась в июне- июле 1950 года. К тому времени в науке о поведении наряду с традиционно разрабатываемыми проблемами наметились новые пути в познании механизмов поведения и психики, разрабатывались представления, отличные от павловских (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин, И. С. Беритов, Л. В. Крушинский и др.) — естественное для науки движение мысли. Но как раз это зарождение новых научных школ, обусловливающих необходимое для прогресса науки творческое «многоголосье» и динамизм, шло вразрез с политической установкой на «единомыслие», монополизм и статику в любых сферах общественной жизни. Для науки (так же как и для политики) требовалось введение единого, «узаконенного» властями направления, которое и создало бы основу для легализации политического контроля над научной мыслью. Для этой цели была выбрана школа И. П. Павлова — к тому времени одна из крупнейших физиологических школ России. Самого Павлова уже не было в живых (он умер в 1936 году), и из его имени легко было сделать некий фетиш для поклонения. Тонкий, циничный расчет властей состоял в выборе фигуры Павлова для организации «борьбы с инакомыслящими». В годы политического террора Павлов не раз выступал с открытой критикой режима, указывая на непоправимые последствия, к которым может привести дальнейший диктат политической власти. Это был человек неоднозначный, но безраздельно преданный науке и высоким нравственным принципам. Но был еще один, гораздо более существенный момент, определивший этот выбор: учение Павлова оказалось приемлемо для политической доктрины. В этом смысле во взглядах Павлова власть привлекала основная формула рефлекторной теории, дающая возможность рассматривать человека как простой автомат, формировать необходимые реакции и таким образом легко управлять его поведением. Прежде всего это позволяло «научно обосновать» насаждаемую психологию человека-робота, живущего и действующего по принципу «чего изволите».
Последствия Павловской сессии (так почти сразу же окрестили Объединенную научную сессию двух академий) были весьма трагическими для науки. Было признано, что появление новых научных школ, противостоящих общему направлению учения И. П. Павлова, является серьезной помехой в развитии физиологии. После сессии были проведены значительные кадровые перемещения. Л. А. Орбели, И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн были лишены всех должностей — а за каждым из них стояла своя, оригинальная научная школа. Разрушение научных школ истощило кадровый потенциал науки, тормозило ее прогресс. Принятая на сессии трактовка физиологии создала преграду для развития ряда интереснейших направлений исследований. Такая позиция привела к тому, что был нанесен сокрушительный удар по отечественной физиологии, который самым непосредственным образом отразился на ряде областей естественнонаучных и гуманитарных знаний — биологии, медицине, психологии, философии, педагогике и других науках.
Был нанесен урон и самой павловской школе. Из учения Павлова (как в свое время из учения Маркса) было вытравлено все живое и творческое, из его мыслей и высказываний был сделан «цитатник». Новые, выросшие из павловских идей направления были закрыты, многие ученики Павлова в той или иной форме подверглись репрессиям.
Фетишизация научного авторитета Павлова привела к тому, что всю науку предлагалось делить на два этапа: этап допавловский (который насквозь был пропитан идеализмом) и этап павловский (сугубо материалистический) — с него и начинался «отсчет времени». Диктат павловской идеологии не ограничивался только областью физиологии. «Война за павловское наследство» охватила все отрасли физиологии, распространилась на медицину (вплоть до санитарии), на языкознание (где в культ было возведено учение Павлова о второй сигнальной системе), даже на животноводство (особым циркуляром предписывалось всех коров и свиней России кормить по лампочке или звонку). Примитивно понятое учение Павлова об условных рефлексах крайне негативно сказалось на психологии и психиатрии. В норму стали входить такие термины, как павловская психология, павловская биохимия и т. п. Имя Павлова стало свидетельством благонадежности, а отступление от его идей — покушением на устои государства.
Вместе с тем необходимо сказать еще об одном последствии Павловской сессии, а в целом — сталинской политики в отношении науки. Эта сессия оказала разрушающее влияние на науку, самым негативным образом сказавшись на ее нравственном статусе. Целое поколение физиологов годами воспитывалось в духе «воинствующего материализма» и догматического отношения к научным идеям. Тем самым был нанесен удар по самому фундаменту научного знания, в основе которого должна быть свобода исследовательской мысли, независимый от идеологических и научных стереотипов, поиск истины, свободное диалектическое собеседование умов.
Следуя резолюции Павловской сессии о необходимости пересмотра корневых позиций психологии, в Москве в 1952 году было созвано первое всесоюзное совещание по психологии, которое продемонстрировало «плоды» политизации науки. Так, например, в докладе директора Института психологии А. А. Смирнова говорилось, что отныне важнейшей задачей психологии (которую должно заменить учение Павлова о высшей нервной деятельности) является изучение условных рефлексов советского человека и выявление их принципиального отличия от условных рефлексов человека буржуазного общества.
В мае 1962 года в Москве состоялось организованное АН СССР, АМН СССР, Академией педагогических наук РСФСР и Министерствами высшего и среднего специального образования СССР и РСФСР Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии. Совещание проходило в период «хрущевской оттепели», когда были осуждены основные моменты сталинской политики и назрела необходимость определенного освобождения научной мысли от политического диктата. Основная дискуссия развернулась вокруг павловского учения. Одна группа ученых по-прежнему настаивала на широком методологическом значении взглядов Павлова. Другая — это были преимущественно молодые ученые — склонялась к тому, что в свете достижений современной науки учение Павлова постепенно утрачивает свое значение. Выразителем взглядов этой группы стал Н. А. Бернштейн. Он высказался за то, что традиционный рефлекторный подход, отраженный в классической теории рефлексов И. П. Павлова, безнадежно устарел. По мнению Бернштейна, начиная со второй половины XX века физиология вступила в новый, революционный период своего развития. Огромное влияние на работу советских психологов и физиологов оказали достижения в области нейрофизиологии и информационной теории. В связи с внедрением современной техники и методов исследования перед учеными открывались новые возможности изучения механизмов поведения. Так, использование электрофизиологических методов при изучении строения и функций нервной системы, применение электронных счетных машин и статистических методов обработки материалов, внедрение информационных и кибернетических подходов в практику эксперимента открывали новые перспективы в исследовании механизмов поведения и психики. С этими факторами нельзя было не считаться, и поэтому в резолюции совещания было отмечено, что одной из основных задач, стоящих перед психологией и физиологией, является поиск путей интеграции новых источников знания и методов экспериментального исследования. В свою очередь, это сл авило проблему пересмотра традиционных представлений в свете новых интерпретаций жизненных процессов.
Многие ученые высказывались за то, что старое представление о конкретной структуре рефлекторного акта оказалось не в состоянии объяснить наблюдаемые физиологами факты, говорящие о многозначности функций. В основе новых теоретических построений, выдвигаемых рядом прогрессивных исследователей (П. К. Анохиным, Н. А. Бернштейном, Е. Н. Соколовым, И. С. Беритовым и др.), находились представления о вероятностном прогнозировании, о существовании в мозгу аппарата, предвосхищающего ответную реакцию организма, о значении «обратной связи» для формирования целенаправленного поведения. Углубление знаний о нервно-психических механизмах организации сложных форм поведения способствовало изменению представлений о его детерминирующих началах. Наряду с аналитической физиологией, традиционным предметом которой было изучение рефлекторной природы тех или иных функций и рассмотрение рефлекса как чуть ли не единственного механизма (и принципа) организации поведенческих актов, активно развивалась и синтетическая физиология целостного организма, пытающаяся выявить психофизиологическую основу регуляции поведения как совокупность внутренних и внешних детерминант.
Подобная установка на творческий пересмотр наследия школы И. П. Павлова отнюдь не означала нивелирования его заслуг перед наукой. Сам Иван Петрович в свое время высказал мысль о том, что «настоящая законная научная теория должна не только охватывать весь существующий материал, но и открывать широкую возможность дальнейшего изучения и, позволительно сказать, безграничного экспериментирования». Размышляя о путях прогресса науки о поведении, А. А. Ухтомский придавал большое значение творческим контактам различных школ, справедливо считая, что только взаимопроникновение научных идей может дать новый толчок решению важнейших проблем организации поведенческой деятельности организмов. Только рассмотренные в единстве все эти плоды движения научной мысли позволят создать целостную картину развития знания о природе человека и наметить качественно новые векторы научных поисков.
Отнюдь не претендуя на детальное освещение и анализ всех концепций, в которых так или иначе нашли отражение идеи, высказанные в свое время А. А. Ухтомским, и понимая, что это должно стать предметом самостоятельного исследования, выделим лишь те узловые направления исследований, которые, на наш взгляд, наиболее ярко выявляют перспективные тенденции в развития науки о мозге и поведении.
Ученик И. П. Павлова и последователь научных идей А. А. Ухтомского, Петр Кузьмич Анохин предпринял попытку аналитически исследовать отдельные функции (с помощью павловского метода условных рефлексов), исходя из представления о некой универсальной модели деятельности целого организма. По его мнению, таким образом можно определить место условного рефлекса (как механизма единичного процесса) в поведенческой деятельности организма и установить принцип системообразования, согласно которому единичные процессы объединяются в гармоническую функциональную деятельность.
Подобная постановка вопроса свидетельствовала о назревшей необходимости пересмотра основных позиций школы И. П. Павлова. Анохин полагал, что классический павловский подход к изучению психической деятельности с помощью условных рефлексов является упрощенным. Так, при использовании данной методики не учитывали такую важную (определяющую) сторону целенаправленного поведения, как активный выбор. Опираясь на представление об интегральной деятельности организма, Анохин считает, что структура любого поведенческого акта намного сложнее, чем элементарная трехчленная дуга, на основе которой образуется условный рефлекс.
На формирование основных теоретических положений П. К. Анохина, так же как в свое время и на творчество А. А. Ухтомского, существенное влияние оказали идеи Ч. Шеррингтона. Однако, в отличие от Шеррингтона, сформулировавшего основные принципы интегративной деятельности нервной системы на уровне рефлекторных межнейронных взаимодействий, Анохин пошел дальше, распространив принцип интеграции на постсинаптические молекулярные взаимодействия внутри отдельных нейронов. Представления Анохина о множественной конвергенции на одних и тех же нейронах головного мозга возбуждений различной сенсорной и биологической модальности привели его к заключению о том, что постсинаптические молекулярные реакции, активируемые через различные синаптические входы нейронов возбуждениями различной модальности, должны быть подчеркнуто специфическими, т. е. осуществляться с помощью специфических мембранных и постсинаптических химических механизмов. Существенным вкладом в развитие научных знаний о мозге и поведении явилась разработка Анохиным новых методов изучения интегративной деятельности нервной системы: активного выбора (т. е. выработки секреторно-двигательных условных рефлексов с активным выбором животным различного местоположения безусловного подкрепления), гетерогенных анастомозов, пересадки тканей в эмбриогенезе, комплексного исследования условных рефлексов и цитоархитектоники коры головного мозга и др.
Уже первые полученные данные убедили Анохина в правильности сделанных им предположений. Оказалось, что поведение в условиях активного выбора имеет гораздо более сложный уровень детерминации, нежели классический условный рефлекс (по Павлову). В опытах по выяснению компенсаторных возможностей нервной системы стало очевидным, что восстановление нарушенных функций путем «переучивания» нервных центров происходит под влиянием непрерывной импульсации, идущей от периферических рецепторов к мозгу (элемент, не учитывающийся в павловской трехчленной дуге). Причем в этих импульсах содержится информация об оценке достигнутого результата в отношении его полезности для организма. Этот факт свидетельствовал о важном значении не только прямых (стимул — реакция), но и обратных связей.
Таким образом, были установлены принципиальные ограничения применения рефлекторной теории для изучения целостных поведенческих реакций организма. Главная посылка рефлекторной доктрины состояла в следующем: все формы поведенческой деятельности животных и человека целиком определяются внешними стимулами, вызывающими ответное действие организма через возбуждение определенных нервных элементов рефлекторной дуги. Однако в рефлекторной теории не рассматривался вопрос о природе целенаправленного поведения; о факторах, определяющих избирательность восприятия и активный поиск животными раздражителей (элементов внешней среды), необходимых для удовлетворения возникшей потребности. Кроме того, оставалось неясным, с помощью каких механизмов организм постоянно корректирует поведение в соответствии с меняющимися условиями среды и собственным состоянием. Назрела необходимость введения в существующую схему формирования поведенческого акта (стимул — реакция) дополнительных составляющих, таких как потребность, мотивация, память, эмоции и т. д., ранее считавшихся чисто психологическими категориями.
На протяжении многих лет (с 1932 по 1974 годы) Анохин разрабатывал теорию функциональной системы, в основе которой лежит представление о том, что системообразующим фактором в организации поведенческих актов является полезный, жизненно важный в данный момент, приспособительный результат деятельности организма. Именно этот фактор играет решающую роль в организации неупорядоченного доселе множества мозговых процессов и механизмов в функциональную систему, все элементы которой содействуют получению полезного для организма результата. Анохин пишет: «Функциональная система — единица интеграции целостного организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклических взаимоотношений, избирательно объединяющая специальные центрально-периферические образования». Это аппарат сложнейших интегративных саморегуляторных приспособлений, сложившийся в ходе эволюции животного мира.
Согласно Анохину, любая функциональная система проходит пять стадий развития:
Стадия афферентного синтеза. Эта важнейшая стадия складывается из следующих этапов:
Господствующее мотивационное возбуждение играет определяющую роль на стадии афферентного синтеза, способствуя отбору из среды информации (с помощью ориентировочно-исследовательской реакции), необходимой для получения того или иного приспособительного эффекта. Любая информация о внешних событиях сопоставляется и оценивается центральной нервной системой под влиянием доминирующей мотивации, служащей своеобразным фильтром для отбора определенных стимулов среды. Причем в сложных поведенческих реакциях организма афферентные возбуждения могут иметь пусковое значение (т. е. выступать в роли прямых, «линейных» стимулов для появления какой-либо реакции) и принимать участие в подготовке некоего скрытого функционального состояния нервной системы, которое до поры до времени не проявляется в виде эффекторного ответа. Несмотря на то что отдельные афферентные возбуждения имеют различное происхождение и поступают через пространственно разнесенные рецепторы, все они объединяются в некую целостную систему благодаря временным связям. Таким образом, ни один ответный акт не происходит с участием одного возбужденного центра. Всякий ответ возникает в результате комплексного возбуждения различных областей центральной нервной системы.
Совокупность раздражений, образующих обстановочную афферентацию (т. е. несущую информацию о стационарных и переменных компонентах среды), создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждений, «проявляющуюся» под действием пускового раздражителя. Следовательно, роль пусковой афферентации состоит в том, чтобы выявить совокупность накопленных скрытых возбуждений в тот момент, когда это наиболее выгодно для успешного решения поведенческой задачи.
Анохин подчеркивал, что на стадии афферентного синтеза чрезвычайно важным оказывается использование аппарата памяти, т.е. врожденного и приобретенного опыта организма, позволяющего максимально точно (и с высокой долей вероятности успеха) отбирать те обстановочные и пусковые раздражители, которые по опыту прошлого могут привести к биологически полезному поведенческому результату.
Стадия принятия решения. На этой стадии организм из многих форм поведения выбирает одну, т. е. формирует определенное «решение» поведенческой задачи. Причем выбор может совершиться почти мгновенно, автоматически, т. е. бессознательно или с участием сознания, что влечет за собой удлинение стадии афферентного синтеза. Стадия принятия решения заканчивается формированием комплекса эфферентных (нисходящих) возбуждений, способного обеспечить соответствующее эффекторное исполнение принятой программы действий.
Стадия эфферентного синтеза и формирования акцептора результата действия. Образование центрального «эффекторного интеграла» возбуждений («опережающих возбуждений») позволяет сравнить реальные результаты с ожидаемыми и обеспечивает возможность своевременной коррекции поведенческой деятельности.
Анохин выдвигает гипотезу о том, что основой опережающего отражения действительности (универсальной функции мозга) служит афферентный механизм, с помощью которого прогнозируются определенные приспособительные результаты. В пользу существования такого аппарата говорили эксперименты с внезапной подменой безусловного подкрепления — «сюрпризная проба». Так, если животное (собака) в течение ряда лет при выработке условных рефлексов получала в качестве подкрепления сухарный порошок, то подмена его в одном из экспериментов мясом приводила к активной ориентировочно-исследовательской реакции и временному отказу животного от пищи. Следовательно, малейшее изменение в процедуре опыта полностью нарушало «линейную» зависимость условно-рефлекторной реакции. В данном случае применение неадекватного подкрепления (мяса) вызвало у животного явное «рассогласование» заготовленного (и максимально вероятного из прошлого опыта) комплекса афферентных возбуждений с реальным пусковым раздражителем. Возможно, рассогласование возникло потому, что еще задолго до того, как животное в ответ на условный сигнал получало подкрепление, все признаки (параметры) подкрепляющего фактора были «известны» мозгу. Анохин назвал этот аппарат акцептором результата действия (от лат. acceptor — принимать, одобрять). Именно параметры результата информируют мозг о полезности совершенного действия. Анохин писал: «Животному же или человеку всегда интересны результаты действия. Только ради них и по поводу их предпринимаются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только полученные результаты становятся стимулом для совершения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в то или иное соответствие с желаемым». Акцептор результата действия контролирует весь процесс действия, начиная от поэтапной оценки производимых операций вплоть до завершающей стадии поведенческого акта — достижения общего приспособительного результата.
Стадия целенаправленного действия. На этой стадии осуществляется динамическое взаимодействие сложившейся «внутренней программы действий» с приходящими в данный момент внешними раздражениями, информирующими организм о всех изменениях в среде. Целенаправленное действие происходит под постоянным контролем акцептора результата, «оценивающего» результаты каждого этапа действия. В случае каких-либо рассогласований внутренней модели и возможности ее реализации вновь включается механизм ориентировочно-исследовательской реакции, характерный для стадии афферентного синтеза. Итогом стадии целенаправленного действия является достижение конечного приспособительного результата, который свидетельствует об удовлетворении доминирующей потребности. Конечный приспособительный результат прочно фиксируется в памяти и как центральное звено функциональной системы остается неизменным, поддерживая постоянство ее действия при всей вариабельности средств достижения цели.
Стадия обратной афферентации. Задавшись вопросом, как организм узнает о том, что желаемая цель достигнута, Анохин приходит к выводу о существовании важнейшего механизма обратной афферентации (являющейся аналогом обратной связи в кибернетике) 309. Он отмечал, что только при постоянной обратной афферентации, сопровождающей каждый рефлекторный акт, все поведенческие реакции организма могут возникать, прекращаться и переходить в другие формы поведения, составляя в целом цепь приспособлений организма к условиям его существования. В процессе обратной афферентации можно выделить ряд этапов, соответствующих последовательным элементам (операциям) поведенческого акта. В то же время обратная результативная афферентация способствует закреплению в памяти наиболее удачной интеграции эфферентных возбуждений, которая привела к успешному завершению данного поведенческого акта.
Анохин установил, что при сопоставлении признаков ожидаемого результата с полученной информацией о реальных результатах важнейшее значение имеет эмоциональный компонент: удовлетворенность или неудовлетворенность животного достигнутым эффектом. Он писал: «Результат работы системы в самом деле является центральным фактором системы, все ее формирование подчинено получению определенного результата, а недостаточный результат может целиком реорганизовать систему и сформировать новую, с более совершенным взаимодействием компонентов, дающим достаточный результат». Таким образом, эмоции не только позволяют организму оценивать потребности (их важность для организма) и реальные возможности их удовлетворения, но в Случае рассогласования внутренней программы действий и условий среды служат стимулом к поиску новых программ, способных обеспечить достижение поставленной цели 1. Изучение становления функциональных систем в онтогенезе позволило Анохину в 1945 году сформулировать новую теорию индивидуального развития. Согласно разработанной им теории системогенеза, онтогенетическое развитие характеризуется системностью и избирательностью. Так, первыми в онтогенезе формируются именно те структуры и функциональные системы, которые обеспечивают жизненно важные функции и способствуют приспособлению организма к условиям среды и выживанию на первых этапах его жизни.
Идеи П. К. Анохина были продолжены и творчески развиты одним из ярких представителей его школы — Константином Викторовичем Судаковым. Исследуя системную организацию поведенческих актов, он пришел к выводу, что нейроны в своей деятельности отражают не только исходные мотивации и подкрепление, но и на основе предшествующих подкреплений демонстрируют опережающие реакции, включаясь в формирование акцептора результата действия. Представляет несомненный интерес идея Судакова о системном квантовании поведения . С его точки зрения, вся непрерывная деятельность живых существ строится сменяющими друг друга «квантами» поведения. Каждый «квант» системной организации поведенческой деятельности включает формирование соответствующей внутренней потребности, возникновение на ее основе доминирующей мотивации, целенаправленную деятельность по удовлетворению данной потребности, этапные и конечные результаты деятельности и их постоянную оценку организмом с помощью обратной афферентации.
С именем Николая Александровича Бернштейна связано создание особого направления исследований функций мозга — физиологии активности, в котором воплотился системный подход к изучению поведения человека и животных. Бернштейном были заложены основы современной биомеханики и общей теории управления движениями, при этом значительное влияние на формирование его взглядов оказали идеи И. М. Сеченова и А. А. Ухтомского.
Выбор двигательной функции в качестве основной задачи исследований диктовался не только возможностью количественной оценки движения. Для ученого важно было не только досконально выяснить биомеханику опорно-двигательного аппарата, но и понять, каким образом мозг управляет движениями. Двигательная функция рассматривалась Бернштейном как важнейшее средство активного взаимодействия организма с окружающей средой (в целях удовлетворения его насущных потребностей: добывания пищи, самосохранения и пр.) и основной способ получения необходимой информации. Объектом исследований не был, как прежде, классический нервно-мышечный препарат или движущаяся конечность, им становился человек, имеющий свои цели, потребности, активно строящий и реализующий планы их достижения.
Анализ биомеханики двигательного акта с учетом свойств органа движения показал, что опорно-двигательный аппарат является сложным исполнительным прибором с большим числом степеней свободы. При выполнении определенного движения необходимо исключить избыточные степени свободы ради достижения определенного результирующего действия, т. е. нужно координировать движения. Бернштейн писал: «Координация есть деятельность, обеспечивающая движению его слитность и структурное единство <... > оно базируется на определенной организации совместного действия нейронов». Он отмечал, что даже в простейшем двигательном акте координированно участвуют почти все отделы центральной нервной системы — от спинного мозга до ассоциативных областей коры больших полушарий. Таким образом, для осуществления любого движения необходим определенный набор функциональных блоков, отвечающих за организацию и реализацию двигательной программы. Схема движения, по Бернштейну, не «преформирована» заранее, а складывается по ходу двигательной реакции, так как формируется импульсами, поступающими от той или иной функциональной системы управления данным движением. В процессе становления двигательной реакции непрерывно происходят микроэтапная сенсорная коррекция и подгонка действия под требуемое конечное выражение. Это достигается путем постоянного поступления информации об эффекте, которая сличается с тем, что должно быть (прогноз результатов действия), и выработкой на основе выявленных рассогласований корригирующих эффекторных сигналов. Идеи Бернштейна, высказанные им в 30-х годах, во многом предвосхитили основные положения кибернетики. Их можно рассматривать как одну из первых попыток физиологов четко сформулировать понятие об обратной связи, имеющее большое значение для дальнейшего развития знаний о мозге и поведении. Для объяснения двигательных актов Бернштейн вместо понятия рефлекторной дуги использовал понятие рефлекторного кольца, представляя отношения организма со средой как непрерывный циклический процесс.
Органическая слитность движений, их целостная пространственно-временная реализация обусловлены, по мнению Бернштейна, неким моторным образом, или проектом движения в центральной нервной системе. Существование подобных «энграмм движения» доказывается самим фактом существования двигательных навыков и автоматизированных движений.
Бернштейн предположил, что движение направляется «моделью потребного будущего» как одного из существенных звеньев двигательной программы. Залогом получения запрограммированного результата (наиболее существенного и биологически важного для организма) в вероятностно-организованной среде является достаточно высокая вариабельность способов его достижения. «Образ потребного будущего» предшествует действию, направляя его в соответствии с настоящим и вероятностным прогнозом развития. Причем он может как осознаваться, так и не осознаваться субъектом. Бернштейн писал: «... целесообразно спрограммировать действие возможно только на основании определенного образа или модели того, к чему это действие должно привести и ради чего оно предпринимается. Но так как предстоящее может быть расценено или предвидено не иначе, как в порядке вероятностного прогнозирования (удачный термин И. М. Фейгенберга), то ясно, что подход к анализу всех вскрывшихся здесь физиологических процессов должен основываться на теории вероятностей и ее новейших ветвях».
Важно положение Бернштейна о том, что приобретение какого- либо двигательного навыка заключается не в повторении одних и тех же команд, а в выработке умения каждый раз заново решать двигательную задачу (т. е. «повторение без повторения» как принцип обучения). Поэтому суть упражнения состоит не в повторении раз от разу найденного средства (способа) решения двигательной задачи, а представляет собой развивающийся процесс решения этой задачи, при котором каждый раз (в новых условиях среды) происходит изменение и совершенствование используемых для достижения цели средств.
Таким образом, Бернштейном была создана общая теория движений, согласно которой движение играет определяющую роль в пространственно-временном восприятии среды, в становлении познавательной деятельности человека и его субъективного, личностного статуса. По мнению Бернштейна, из афферентации вырастает субъективное пространство, из пространства — предмет, из предмета — наиболее обобщенные понятия об объектах. Из эффекторики же вырастает субъективное время, из времени — смысловое действование, из последнего на наиболее высоких уровнях — поведение и, наконец, верховный синтез поведения — личность или субъект. При этом Бернштейн подчеркивает, что в «образе потребного будущего», определяющем вектор поведения, важны не физические характеристики, а его смысловая нагрузка, т. е. значение предмета (цели) для организма.
Бернштейна по праву можно назвать создателем оригинального направления в науке — физиологии активности, разработкой которого он занимался в последние годы жизни, обобщив свои взгляды в «Очерках по физиологии движений и физиологии активности». Бернштейн считает, что жизнь есть не «уравновешивание со средой», направленное на сохранение гомеостаза, а активное освоение этой среды в целях осуществления родовой программы развития и насущных задач самообеспечения. С этой точки зрения движение — почти единственная форма жизнедеятельности, с помощью которой организм не просто реактивно взаимодействует со средой (по принципу «стимул- реакция»), но активно преодолевает сопротивление этой среды ради осуществления намеченных целей. Результат подобных конфликтных взаимоотношений со средой состоит в достижении организмом нового уровня равновесия, которое мыслилось Бернштейном как динамическое состояние.
Вместе с тем Бернштейн отмечал, что степень и характер детерминации поведения меняются на разных уровнях фило- и онтогенеза. Если простые и не очень важные для организма действия целиком совершаются по жесткой рефлекторной схеме «стимул — реакция» и полностью определяются пусковым стимулом-сигналом, то по мере возрастания сложности двигательной активности организма (связанной с развитием нервной системы) все более обнаруживается несоответствие афферентной импульсации эффекторному ответу; все более явной становится регулирующая роль некоторого третьего звена — функциональной системы управления движением. За внешним стимулом (сигналом) сохраняется значение лишь «спускового крючка» двигательной реакции, характер которой определяется внутренними мозговыми механизмами. Так в творчестве Бернштейна получили реализацию сеченовские идеи о саморегуляции как основном принципе активного достижения организмом намеченной цели в изменчивой внешней среде.
Учение об элементарной рассудочной деятельности животных Л. В. Крушинского. Главным научным направлением деятельности Леонида Викторовича Крушинского было выяснение закономерностей формирования поведения в процессе индивидуального и исторического развития с использованием генетических методов. Рассматривая значение врожденных и приобретенных признаков для поведения, он приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных реакций — все они представляют собой результат тесного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Крушинский полагал, что акты поведения оказываются продуктом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов.
Невозможность четкого разделения поведения на врожденное и индивидуально-приобретенное привела Крушинского к пересмотру основных положений концепции И. П. Павлова. Павлов считал простейшей интегрированной единицей деятельности нервной системы (а, следовательно, и поведения) рефлекс. Крушинский, разбирая структуру поведенческого акта (на примере пассивно- и активнооборонительных реакций), в качестве элементарной единицы поведения выделяет унитарную (от лат. unitus —объединяющий, единый) реакцию, которую определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов. Унитарная реакция направлена на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет сходный эффект. В борьбе за существование важно не то, как выполняется тот или другой акт поведения, а то, что он дает в итоге для выживания особи. По мнению Крушинского, вариабельность путей достижения биологически полезного результата в условиях изменяющейся внешней обстановки возникла вследствие эволюционного развития поведенческих реакций. Безусловно-рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат приспособления вида к условиям обитания. Условно-рефлекторный — придает реакциям «жизненную гибкость», благодаря которой животное может приспосабливаться к конкретным условиям существования. Теснейшее переплетение этих компонентов делает унитарные реакции высокоадаптивными единицами поведения, отвечающими как условиям внешней среды, так и опыту предшествующих поколений. Крушинский проанализировал формирование унитарных реакций и показал их роль в эволюции поведения.
Унитарной реакции соответствует элементарный уровень интеграции деятельности нервной системы, а «биологическим формам поведения» (которые рассматривались Крушинским как сложные комплексы унитарных реакций) более высокий уровень. Унитарная реакция, сформированная в результате интеграции отдельных рефлексов, обеспечивает осуществление одноактного поведения. Биологическая форма поведения (пищевая, половая, оборонительная, игровая и др.) построена из отдельных унитарных реакций и представляет многоактное поведение, направленное на обеспечение основных потребностей организма. Опираясь на представления Ухтомского о доминанте, Крушинский полагал, что биологическую форму поведения можно рассматривать как внешнее проявление стойкого очага повышенной возбудимости в центральной нервной системе. Под влиянием доминирующей потребности происходит подбор и включение необходимых в данный момент унитарных реакций, способных обеспечить приспособительный результат. При этом различные биологические формы поведения могут иметь общие унитарные реакции.
Перспективы развития науки о поведении Крушинский видел в синтезе с другими науками. Взяв за основу утверждение Павлова о том, что врожденный, безусловно-рефлекторный фонд организма является той базой, на которой под влиянием внешних воздействий формируется поведение животного, Крушинский начинает новое направление исследований — изучение генетических факторов поведения. По существу, это были первые в нашей стране работы по генетике поведения. В 1938 году он организует лабораторию по изучению роли наследственности в формировании поведения (в Колтушах). Было выявлено, что те унитарные реакции и биологические формы поведения, в формировании которых преобладают безусловно-рефлекторные компоненты, могут быть определены как инстинктивные акты поведения. (Надо отметить, что тем самым и понятие «инстинкт» было выведено за рамки интерпретации его как чисто безусловно-рефлекторного феномена.) В свою очередь, унитарные реакции и биологические формы поведения, в которых преобладают индивидуально-приобретенные компоненты, очевидно, представляют собой те акты поведения, которые принято называть навыками.
В ходе исследований было установлено, что одним из определяющих факторов поведенческих реакций животного является уровень возбудимости нервной системы. Так, повышенный уровень можно рассматривать как благоприятный фон для выработки и проявления индивидуально-приобретенных навыков. При низкой возбудимости нервной системы акты поведения, обусловленные генетически или соответствующими внешними условиями, могут не проявиться. Концепция Крушинского об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения оказалась весьма плодотворной и для изучения патологии поведения. Она позволила начать исследования механизмов рефлекторной эпилепсии на генетической модели аудиогенных судорожных припадков, созданной JI. В. Крушинским и Л. Н. Молодкиной у крыс с повышенной возбудимостью нервной системы и слабостью тормозного процесса (линия КМ). Использование линии КМ (которая до сих пор остается уникальной и широко применяется в лабораториях для изучения особенностей нарушения поведения) обусловило возможность проведения многих патофизиологических исследований. В результате нарушение равновесия процессов возбуждения и торможения было выделено в качестве одного из механизмов образования патологических состояний, что позволило разработать способы их фармакологической коррекции.
При исследовании сложных форм поведения (например, поисковой активности животного), которым соответствует высокий уровень интеграции рефлекторной деятельности организма, Крушинский старался выяснить: что же лежит в основе избирательного восприятия организмом компонентов среды? Иными словами, каким образом из многообразных внешних раздражителей вычленяются те, которые в данный момент имеют определяющее значение для организма, и как устанавливается причинно-следственные связи между раздражителями? В результате Крушинский приходит к предположению о существовании у животных интеллектуального, или рассудочного, уровня поведения, в формировании которого существенную роль играют экстраполяционные (от лат. extra — сверх, вне и лат. polio — приглаживаю, выправляю, изменяю) рефлексы, выделенные им в самостоятельную группу. Одним из простейших примеров элементарной рассудочной деятельности Крушинский считал экстраполяцию перемещения важного раздражителя. По его мнению, в основе экстраполяционных рефлексов лежит способность животного быстро (чаще с первого раза) образовывать ассоциации между раздражителями, улавливая причинно-следственные отношения между ними (законы среды), и оперировать полученной информацией при построении программы поведения, адекватного новой ситуации.
Схема опытов заключалась в следующем. Кормушка с пищей (безусловный раздражитель) двигалась по рельсам с постоянной скоростью. Сначала животные (птицы, кролики) видели движущуюся кормушку, могли идти за ней и есть корм. Затем на глазах у животного кормушка с пищей попадала в укрытие (закрытый коридор или ширма). Задача экспериментатора состояла в том, чтобы проследить, будут ли животные продолжать искать пищу после того, как перестанут ее видеть (возможность обонятельной рецепции исключалась, так как предварительно у животных разрушали обонятельные луковицы), и способны ли они экстраполировать перемещение кормушки по коридору.
В результате многочисленных опытов были обнаружены большие различия развития экстраполяционных рефлексов у разных животных. Это дало основание предполагать, что элементарная рассудочная деятельность выработана в филогенезе. Видимо, экстраполяционные рефлексы возникли на относительно поздних стадиях филогенеза и значительно расширили сферу адаптивных поведенческих актов позвоночных животных, так как появилась возможность осуществления адекватных «прогнозирующих» рефлекторных реакций в условиях многообразного изменения внешнего мира.
Крушинским было разработано целостное учение об элементарной рассудочной деятельности животных, которую он рассматривал как предысторию интеллекта человека. Им было дано точное определение этой формы высшей нервной деятельности, разработаны критерии ее оценки и методики, позволяющие объективно изучать становление сложнейшей функции мозга — мышления — в фило- и онтогенезе.
Рассудочная деятельность, по Крушинскому, основана на инстинктах и эмоциях, побуждающих животное к выполнению биологически целесообразных действий в ответ на специфические раздражители. Биологическая целесообразность закреплена в генетической программе, сложившейся в ходе эволюционного развития вида. Элементарная рассудочная деятельность позволяет животному проявить уникальные способности мозга: осуществить наивысшую степень адаптации к новым условиям среды без предварительного обучения. Кроме того, в приспособлении*организма к среде важную роль играет обучаемость, позволяющая достигнуть большой пластичности поведения при повторяемости событий. Крушинский указывает, что способность к обучению является функцией целого организма. В значительной степени она зависит от типа нервной системы, уровня ее развития, гормонального и гуморального статусов организма.
Наряду с этим выяснялись нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие реализацию сложных форм поведения. В результате морфофизиологических исследований была выявлена зависимость развития рассудочной деятельности от усложнения нейронного строения мозга. Так, способность к экстраполяции нарушалась у животных при удалении структур переднего мозга. Вместе с тем при большом количестве предъявлений экспериментальной задачи эти животные рано или поздно приходили к ее решению. По мнению Крушинского, формирование связей между раздражителями в данном случае шло какими-то иными путями, нежели при проявлении экстраполяционного рефлекса. Следовательно, в основе рассудочной деятельности и классического обучения лежат разные механизмы. В 1974 году Крушинский выступает с гипотезой о механизме рассудочной деятельности, разработанной на огромном экспериментальном материале. В ней нашли отражение достижения нейробиологии и генетики.
Согласно этой гипотезе, улавливание причинно-следственных связей между раздражителями (предметами и явлениями окружающего мира) основано на способности нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителя, т. е. на способности выделять элементарные характеристики пространства, времени и движения. При этом существенным является не только определенный запас нейронов (их избыточность), необходимый для восприятия и анализа многообразных элементов среды, но и объединение нейронов в функциональные группы (констелляции). В свою очередь, при рассудочном акте (разумном действии) дополнительно включаются механизмы отбора тех нейронных групп, которые улавливают определенные «законы среды» (связь между отдельными ее элементами), имеющие наибольшее биологическое значение в данный момент. Подобный отбор производится при участии сознания, памяти и эмоций.
Нейронные механизмы доминанты и условного рефлекса, Модель «поляризационной» доминанты В. С. Русинова, А. А. Ухтомский не раз высказывал мысль о том, что доминанта является своеобразным ключом к пониманию механизма образования условного рефлекса, и подчеркивал необходимость и несомненную плодотворность экспериментальных и теоретических разработок этой проблемы. Первые попытки экспериментально определить соотношение нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса при формировании поведенческих реакций были осуществлены одним из наиболее последовательных учеников А. А. Ухтомского Владимиром Сергеевичем Русиновым .
По мнению Русинова, доминанта, прежде чем стать таковой, проходит стадию суммационного рефлекса. В свою очередь, условный рефлекс, до того как стал таковым, был доминантой. Проблема соотношения доминанты и условного рефлекса разрабатывалась в большой серии работ Русинова, показавшего, что между доминантой и условным рефлексом устанавливаются сложные взаимоотношения, формируются дополняющие друг друга механизмы этих двух явлений.
В 1935 году Русинов предположил, что состояние стационарного длительного возбуждения определенной группы (констелляции) нейронов дает возможность понять нейрофизиологические механизмы образования доминанты и выработки временной связи. В 1969 году Русинов выдвинул поляризационно-электротоническую гипотезу формирования доминанты и простых форм временных
связей. Экспериментальной моделью доминанты стал искусственно созданный очаг повышенной возбудимости в коре головного мозга. Создание поляризационной доминанты (по В. С. Русинову) достигалось различными методическими приемами: локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией участка коры слабым постоянным током, ритмическими электрическими раздражениями, аппликацией на участок коры химических веществ и пр. В результате исследователям удалось смоделировать очаг устойчивого повышенного возбуждения со всеми характерными для доминанты чертами, в свое время выделенными Ухтомским (повышенная возбудимость, повышенная способность к суммированию возбуждений, сопряженное торможение, инерция состояния возбуждения).
Коллектив, возглавляемый В. С. Русиновым, исследовал электрофизиологию и морфологические основы доминанты. Под его руководством были разработаны методы диагностики очаговых поражений мозга путем регистрации электрической активности мозговых структур и ее компьютерного анализа.
Анализ закономерностей формирования доминантного очага выявил важное значение следовых процессов в функционировании мозга. Русинов показал, что после прекращения воздействия сложившаяся на основе стойкого очага возбуждения функциональная доминирующая система сохраняется довольно долго. По мнению ученого, в основе этого эффекта лежит выявленная экспериментально способность доминантного очага усваивать ритм внешних воздействий (световых, звуковых и др.) и в течение более или менее продолжительного времени сохранять его. Это дало возможность Русинову предположить, что «памятные» следы активности можно рассматривать как основу формирования временной связи (энграммы).
Изучая механизмы доминанты с позиций системного подхода. Русинов одним из первых исследовал вопрос о значении коры и подкорковых образований в формировании доминанты и временной связи, подчеркивая существенную роль неспецифических структур таламуса в возникновении доминантного очага. На основании многолетних исследований Русинов пришел к выводу, что функционально доминирующий очаг не следует рассматривать как фиксированный участок возбуждения — в его создании участвуют различные отделы центральной нервной системы. Таким образом, доминанта представляет собой сложное сочетание статичных и динамичных звеньев. Ее отличительная особенность, по мнению Русинова, состоит в формировании постоянного очага возбуждения в одном из отделов мозга и динамической системы нервных центров, расположенных в других отделах.
По мнению Русинова, события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон складывания доминанты, т. е. переход очага в функциональную, временно господствующую рефлекторную систему. Подобные очаги вряд ли можно признать широко распространенным явлением в центральной нервной системе здорового организма. Сам В. С. Русинов называл их моделями, подчеркивая, что при определенных условиях они могут трансформироваться в эпилептические очаги. Стоя на системных позициях, B.C.Русинов подчеркивал, что констелляция Ухтомского образуется как система текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее местах, но с первичным очагом в одном из отделов (например, в гипоталамусе) и с переменным значением функций отдельных компонентов системы. Возникновение таких первичных очагов, в свою очередь, может вести к появлению вторичных и более мощных очагов стационарного возбуждения в других отделах мозга, где имеются предпосылки для удержания следовых процессов (гиппокамп, кора головного мозга). Принципиальным отличием таких органов от первичных является исходная причина их возникновения.
Идеи А. А. Ухтомского о соотношении пространственных и временных факторов в деятельности нервной системы нашли свое творческое развитие в исследованиях Михаила Николаевича Ливанова , одного из основоположников электроэнцефалографии в нашей стране.
Для изучения динамики мозговой деятельности Ливанов активно использовал метод отведения корковых биопотенциалов, полагая, что исследование пространственно-временных отношений в нервной системе может открыть новые пути в изучении интегративной деятельности мозга. В результате им было показано, что в основе нервной интеграции лежит уравнивание лабильности нервных элементов, и это проявляется в синхронизации биопотенциалов мозга. В 1972 году Ливанов выступил с концепцией пространственно-временной организации процессов головного мозга, находящей свое отражение в пространственной синхронизации электрической активности мозговых образований. Под пространственной синхронизацией он понимал сходную динамику электрических процессов в более или менее отдаленных друг от друга участках мозга. Безусловно, в разработке этой концепции существенную роль сыграли идеи А. А. Ухтомского об усвоении ритма как механизме формирования констелляции мозговых центров (1928 год). Вслед за Ухтомским Ливанов рассматривает механизм пространственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основу образования подобного функционального объединения. Сходными явились и их взгляды на локализацию функций: по мнению Ливанова, ни одна, даже относительно простая функция не может быть локализована в каком-то участке коры мозга, а всегда представляет собой результат деятельности различных областей коры.
Изучая проявления синхронизирующей активности мозга в случае образования условного рефлекса, Ливанов получил интересные результаты. Так, ученым было выявлено, что по мере становления временной связи проявляется синхронное «усвоение» колебаний биопотенциалов нейронами разных областей коры, причем высокий уровень пространственной синхронизации приводит к повышению возбудимости и облегчению распространения возбуждения на другие области. Кроме того, было показано, что пространственная синхронизация в значительной мере обеспечивается регулирующими влияниями глубоких отделов мозга. Это, в свою очередь, выступило в качестве весомого аргумента в пользу того, что замыкательный процесс (выработка условного рефлекса) является результатом корково-подкорковых взаимоотношений. Подобная «интегративная подоплека» отражается и на продукте замыкания, т. е. сформированной временной нервной связи, которая не может быть локализована в каком-либо одном участке коры. В коре, по мнению Ливанова, динамично распределены самовозбуждающиеся пункты, совокупная деятельность которых и может восстановить любую систему ранее выработанных связей. Ливанов высказывает мысль и о том, что уникальная конфигурация изо- лабильной нервной сети, складывающаяся по ходу становления временной нервной связи, соответствует формируемому субъективному образу, эмоциональному переживанию и тем самым представляет собой материальную основу психического.
С точки зрения творческого развития идей А. А. Ухтомского несомненный интерес представляют исследования отечественного физиолога Алексея Михайловича Иваницкого. В настоящее время наметились два основных подхода к решению проблемы мозга как основы психики, которые, как отмечает А. М. Иваницкий, скорее не исключают, а дополняют друг друга.
Первый из них основывается на том представлении, что субъективный психический опыт возникает на основе поступательного распространения возбуждения от первичных зон коры к структурам более высокого уровня, среди которых главенствующую роль играет лобная кора, отличающаяся наличием центров речи и обеспечивающая способность к оперированию абстрактными символами и запоминанию временной последовательности происходящих событий. Этой точке зрения соответствует позиция П. В. Симонова, постулирующего ведущую роль языка в происхождении сознания и, следовательно, придающего общению как коммуникативной функции определяющую роль в этом процессе. А. М. Иваницкий стал приверженцем иного подхода, базирующегося на идее о том, что субъективный психический опыт возникает в результате сопоставления в зонах коры наличной информации с той, которая хранится в памяти. Иваницкий выдвинул гипотезу информационного синтеза (которая, кстати, получила и свое экспериментальное подтверждение), согласно которой сопоставление, синтез информации возникает в результате определенной организации процессов мозга, основанной не на линейном, а на кольцевом движении возбуждения, предусматривающем его возврат к местам первоначальных проекций после дополнительной обработки в других структурах мозга, т. е. предполагает действие принципа прямой и обратной связи. Благодаря этому «кольцевому пути», предполагающему задействование системы обратных связей, информация о внешних событиях как бы «субъективируется», т. е. встраивается в личностный контекст. В этих представлениях нельзя не увидеть явного сходства взглядов Иваницкого и Ухтомского.
В рамках развития Иваницким идеи информационного синтеза был разработан новый метод картирования, направленный на изучение корковых связей. В основу разработки данного метода, как справедливо отмечал сам автор, прежде всего была положена идея Ухтомского о том, что уравнивание ритмов биопотенциалов в разных областях коры, т. е. синхронизация ритмов активности мозговых структур, способствует их вовлечению в совместную деятельность и приводит к образованию доминирующей констелляции нервных центров, определяющей векторную направленность поведения. Иваницкий считает, что субъективный психический образ возникает только при определенном уровне мозговой интеграции, т. е., говоря словами Ухтомского, когда все компоненты констелляции заработают в едином ритме как единое целое. Только в этом случае, по мнению ученого, подобное функциональное образование может породить субъективный образ. «Другими словами, — пишет он, — физиологический и психический уровни представляют две стороны одного процесса и поэтому одновременны».
Предположение Иваницкого о том, что психическая функция обеспечивается динамической информационной системой с наличием в ней центра интеграции, нашло и свое экспериментальное подтверждение. Главный результат этих исследований заключался в том, что при решении испытуемыми тех или иных мнестических задач были обнаружены определенные центры (названные Иваницким «фокусами взаимодействия»), к которым конвергировали внутрикорковые связи и которые, по мнению исследователей, и осуществляли синтез информации. Возникает определенная аналогия между представлениями Ухтомского о функциональной динамической констелляции нервных центров и представлениями Иваницкого о «фокусах взаимодействия». Напомним, что под фокусом Иваницкий понимает «центр связей», причем связей, установленных на различных частотах. Однако, в отличие от М. Н. Ливанова, полагающего, что та или иная психическая функция определяется уникальной конфигурацией равнозначных и изолабильных нервных элементов, Иваницкий вносит определенный иерархический принцип в рассмотрении самой структуры функциональной динамической констелляции нервных центров (по Ухтомскому).
По его мнению, структура фокуса включает нейронные группы, имеющие различную частотную характеристику. Задача их единого взаимодействия решается им следующим образом. Каждая из этих групп связана с группами нейронов на периферии на основе синхронизации активности (гибкая система связей). Сами же нейроны объединяются в группы благодаря действию иного вида связи, основанного на структурных изменениях в синапсах, в результате чего образуется жесткое ядро. Иваницкий высказывает предположение, что такое жесткое ядро, по-видимому, формируется в онтогенезе и является результатом обучения ребенка элементарным навыкам. Сосуществование жесткой и гибкой систем связей обеспечивает формирование единого фокуса взаимодействия, выполняющего важнейшую задачу синтеза качественно различной информации, поступающей к фокусу из других отделов мозга . По мнению Иваницкого, наличие жесткого ядра, имеющего характерную мозговую локализацию, обеспечивает устойчивость основных характеристик функций, а переменная конфигурация гибких связей определяет уникальный, неповторимый характер переживаемого психического акта.
Здесь важно отметить и следующее: в процессе исследования ученые обнаружили, что роль сенсорного сигнала могут играть не только реальные стимулы, предполагающие необходимое задействование проекционных зон, но и памятные образы-следы, определяющие вовлечение в процесс интеграции ассоциативных зон коры как активных фокусов взаимодействия. В исследованиях нашла экспериментальное подтверждение и гипотеза П. В. Симонова о ведущей роли языка в формировании процессов сознания. Так, при всех видах мыслительных задач, которые предлагались испытуемым, отмечалось наличие фокусов взаимодействия в речевой левой височной области. Тем самым Иваницкий в какой-то мере снял противопоставление двух подходов к изучению проблемы мозговых основ психики, показав их взаимодополняемость. По мнению ученого, «психическое возникает на основе определенной организации нервных процессов, которая захватывает и некоторые ключевые области лобной коры. В более общем виде можно было бы сказать, что механизм возврата возбуждения и постоянного сопоставления вновь поступающей информации с памятью определяет содержание психического как постоянную корректировку личного опыта» .
Плодотворность разработки идеи А. А. Ухтомского об образном характере психической деятельности была блестяще подтверждена в работах Ивана Соломоновича Бериташвили — ученика Н. Е. Введенского, основателя грузинской физиологической школы. В 1916 году Бериташвили начал экспериментально изучать поведение животных павловским методом условных рефлексов. Вскоре он понял, что данный методический подход и созданные на его основе трактовки поведения не подходят для выяснения закономерностей целостного поведения организма в естественных условиях. По мнению Бериташвили, рефлекс и поведение суть качественно разнородные явления. Поведение относится к рефлексу, как целое — к компоненту. Поэтому перенос учения Павлова об условных рефлексах из области, где оно было разработано (физиология слюнных желез), на другую, качественно иную область исследований (целостное поведение) не оправдан. Целостное поведение животных следует изучать в условиях их свободного перемещения в пространстве. При этом изучение особенностей проявления условно-рефлекторной деятельности в условиях свободного поведения животного, по мнению Бериташвили, выдвигает для экспериментатора на первый план определяющее значение экспериментальной обстановки, той конкретной ситуации, в которой проводится опыт .
В ходе проведенных им экспериментов было установлено, что «у собаки, а также у других высших позвоночных при первом же восприятии пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо ее компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее». Тем самым выходило, что вся настоящая или предшествующая внешняя ситуация при определенных условиях создавала в соответствующих нервных центрах состояние повышенной возбудимости, что выражалось в предрасположенности, или готовности к тому или иному поведенческому акту, т. е. определяло векторность поведения. По Бериташвили, результатом действия комплекса афферентных воздействий из внешней среды является формирование некоего образа среды, который, создавая у животного состояние предварительной готовности к определенной деятельности, выполняет тем самым роль «инструкции в физиологическом смысле» .
В результате такого рода опытов Бериташвили было сформировано представление о поведении, направляемом образом пищи, или психонервном поведении, которое, по мнению ученого, будучи произвольным, принципиально отличается от условно-рефлекторного, автоматизированного (а значит, непроизвольного) поведения.
Поиски физиологических механизмов возникновения образов составили задачу исследований Бериташвили и его школы. Бериташвили отмечал следующие закономерности образного поведения животных и человека:
В 1934 году Бериташвили сформулировал оригинальную концепцию психонервной деятельности, подробно изложенную им в 1947 году в монографии «Об основных формах нервной и психонервной деятельности». Надо отметить, что существование у животных конкретных чувственных образов внешней среды как регуляторов поведения допускалось еще И. М. Сеченовым, который видел в этом простейшем психическом акте основу для формирования предметного мышления. И. П. Павлов также допускал, что «следы» от прошлых раздражений являются для животных основой формирования представлений об окружающем мире. Для А. А. Ухтомского представление об образе- следе было неотъемлемой частью его учения о доминанте.
Способность мгновенного запечатления комплексного образа среды Бериташвили считал врожденным свойством восприятия организмом объектов внешнего мира. Причем он подчеркивал тождественность процессов восприятия и образного мышления: «Свойство проецировать воспринятые объекты во вне является прирожденным свойством все той же функциональной системы нейронов, при помощи которой происходит восприятие внешних объектов».
Бериташвили полагал, что у высших животных психонервная деятельность должна играть доминирующую роль, обусловливая целенаправленность поведения. В особенности это характерно для человека, который, обладая сознанием, гораздо в большей степени и с большей принудительностью руководствуется в повседневном поведении идейными образами, чем конкретными натуральными раздражителями, обусловливающими реактивное поведение. Более того, этот высший тип психонервной деятельности, соответствующий сознательному уровню психики, может видоизменять (и даже устранять) «нежелательные» для организма формы рефлекторного реагирования.
Однако Беритащвили не абсолютизировал роль психонервной деятельности в поведении. Наряду с образной формой имеют место поведенческие реакции, определяющиеся условными и безусловными рефлексами. Поведение — целостная реакция организма — реализуется посредством объединенной деятельности рефлекторных координирующих механизмов. Рефлекторные компоненты возникают по принципу «стимул — реакция», но их последующее «включение» и «выключение» в ряду поведенческих реакций определяется психонервной деятельностью.
Какова же динамика взаимоотношений условно-рефлекторной деятельности и поведения, направляемого образами? Это наглядно показано в приведенной Бериташвили схеме развития форм поведения в онтогенезе высших позвоночных животных. Так, у собак в первые дни и недели постэмбриональной жизни поведение осуществляется С помощью безусловных рефлексов. Спустя несколько недель вырабатываются первые условные рефлексы. Только через один-два месяца постэмбриональной жизни при соответствующем созревании мозга поведение начинает регулироваться образами жизненно важных объектов внешнего мира с использованием рефлекторных компонентов (условных и безусловных рефлексов). Важно отметить, что выработка условных рефлексов на одной из ранних стадий индивидуального обучения организма — это тоже одна из форм психонервной деятельности. Бериташвили писал: «В начальный период образования условных рефлексов имеет место психонервная деятельность, которая проявляется в генерализации приобретенной реакции». (Еще И. П. Павлов отмечал, что генерализация условного рефлекса создает обобщенный образ среды, который при наличии высокого уровня потребности фиксируется в памяти, т. е. формирует конкретное представление. При рассмотрении первой стадии в формировании доминанты А. А. Ухтомский также подчеркивал значение процесса генерализации возбуждений.) Таким образом, Бериташвили не исключал возможность формирования образа на основе рефлекторных процессов по механизму временных связей. Однако он считал, что механизмы образования этих нервных связей в том и другом случае (формирование образа и выработка условного рефлекса) различны. Воз можно, качественное отличие условно-рефлекторной деятельности и поведения, направляемого образами, обусловлено существованием более высоко организованного «нервного субстрата» образной психики.
Бериташвили приходит к заключению, что такой «нервный субстрат» находится в неокортексе. Элементарные ощущения возникают в результате возбуждения звездчатых нейронов (образующих группы — «гнезда») с короткими аксонами. Эти клетки были названы им сенсорными. Наряду с ними возбуждается множество пирамидных нейронов ассоциативных полей коры. В результате происходит объединение возбужденных сенсорных нейронов в одну функциональную систему. В ней возбуждение может сохраняться (реверберировать) некоторое время после прекращения раздражения. В отличие от выработки условного рефлекса, для которой необходимо «обучение», формирование образа происходит мгновенно после разового (одновременного или последовательного) активирования нервных элементов в ответ на внешние стимулы.
В результате действия функциональной системы, продуцирующей образы неизменно важных объектов, непосредственно может возникать только ориентировочная реакция. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты (врожденные и условно-рефлекторные) в соответствии с образом цели и конкретной ситуацией. В случае же многократного осуществления в одной и той же обстановке определенного поведенческого акта, он в конце концов начинает протекать автоматически (т. е. без детерминирующего влияния образа), благодаря образованию устойчивой нервной связи. Так формируются жесткие, автоматизированные навыки.
Бериташвили считал, что чувственный образ динамичен вследствие постоянной изменчивости окружающей среды. Направление психонервного процесса постоянно корректируется прошлым опытом животного и действием внешних и внутренних раздражителей в данный момент. «Вот эта изменчивость, динамичность психонервного процесса представления, — писал Бериташвили, — определяет как беспрерывную изменчивость субъективных переживаний, так и внешних двигательных реакций». Он указывает, что активирование функциональной системы сенсорных и пирамидных нейронов, воспроизводящих образ жизненно важного объекта, всегда сопровождается эмоциональным возбуждением. При репродукции психонервного процесса представления воспроизводится не только чувственный образ соответствующей внешней среды, но и то эмоциональное возбуждение и двигательные импульсы, которые были в прошлом. Следовательно, в основе психонервного (образного) поведения лежит способность мозга к мгновенной фиксации образа важного для него компонента среды, его запечатление в памяти и «извлечение» оттуда для удовлетворения текущей биологической потребности. Причем активность психонервного процесса, его динамика (в частности, лабильность и пластичность) зависят от биологической важности для организма того или иного объекта. Тем самым образ, по Бериташвили, является определяющим фактором поведения организмов в вероятностно-организованной среде, характеризуя прогностическую функцию мозга.
Определение места памяти в сложной системе детерминант поведения составило предмет изучения отечественного нейрофизиолога Романа Ильича Кругликова. Отметим, что проблему изучения механизмов памяти относят к одной из наиболее масштабных в плане междисциплинарных исследований. В связи с этим труды Р. И. Кругликова не только представляют специальный научный интерес, но имеют и общефилософское значение. Рассматривая память как свойство мозга, Кругликов считает, что в целом аппарат памяти выступает как один из основных механизмов направленного избирательного отражения и оценки вероятной детерминирующей роли воспринимаемых воздействий. По его мнению, памятный фонд любой живой системы отражает всю историю (индивидуальную и видовую) ее взаимоотношений со средой и является основой качественной определенности организма. Врожденные формы поведения базируются на филогенетической памяти. Однако актуализация генетически детерминированных программ поведения отнюдь не исчерпывается однозначной, жесткой, причинно-следственной связью. Кругликов отмечает, что применение механистической схемы «стимул — реакция» мало что дает в понимании сложных форм поведения, где действуют качественно иные детерминанты. Состояние организма представляет переменную величину (зависящую как от прошлого опыта, так и от сиюминутного физиологического статуса организма), что неизбежно влечет за собой вариабельность проявления врожденных форм поведения. Жестким и незыблемым остается их адаптивное значение для организма, соответствие определенным, сформированным в ходе эволюции соотношениям организма и среды.
Врожденная филогенетическая память — основа для индивидуальной онтогенетической памяти. Вся текущая деятельность организма, как известно, детерминируется не только наличными факторами, действующими в настоящем, но и прошлым организма — его накопленной «историей». Таким образом, в качестве детерминант реального поведения могут выступать не только натуральные раздражители, но и памятные следы прежнего опыта, которые при определенных условиях, приобретая значение действительных раздражителей, влияют на реализацию текущего поведения. Такая «детерминация из прошлого» обогащает и расширяет приспособительную деятельность организма, выводя поведенческие акты далеко за рамки пресловутой схемы «стимул — реакция».
Вместе с тем поведение организмов построено так, чтобы добиваться определенных целей, направленных на удовлетворение тех или иных потребностей, т. е. поведение живых систем определяет «детерминация из будущего». Прогнозирование событий, т. е. будущих «желаемых» ситуаций (целей), как закономерный и необходимый этап входит в любую поведенческую программу. В этом процессе главную и ответственнейшую роль выполняет аппарат памяти, хранящий программы прежних действий ради их возможного использования в будущем. Память — не просто след прошлого, но и «заготовка прок». Отбор для запоминания событий, важных для организма, исходно ориентирован на возможное использование этой информации в будущем.
Основу элементов памяти, равно как и программы активного поведения, составляют «нервные следы памяти» — энграммы. Это и результат пройденных этапов развития в филеи и онтогенезе, и механизм прогнозирования будущего. Энграмма-след, сформированная ради использования в будущем, представляет в то же время и энграмму-прогноз. Последняя, в свою очередь, преобразуется в энграмму-цель, включающую в себя в той или иной форме информацию о средствах достижения цели, диктуемой потребностями организма.
Вместе с тем энграмму нельзя рассматривать как окостеневшее, инертное образование, использование которого возможно лишь при идентичных ситуациях. Кругликов считает, что если бы энграмма была неким слепком исходной ситуации, она никогда не могла бы стать фактором адаптивного поведения. В действительности даже очень сходные события не идентичны потому, что протекают в разное время. Они неизбежно отличаются друг от друга по пространственно- временным параметрам. Поэтому организм использует «заготовленную» информацию в ситуациях, отличных от исходной. Следовательно, энграмма характеризуется как бы заведомой, исходной «избыточностью». В каждом конкретном случае из нее извлекается часть, необходимая и достаточная для построения адекватного поведения в данных условиях. Кругликов предположил, что исходная избыточность энграмм обусловлена явлениями так называемой афферентной и эфферентной генерализации (наблюдаемыми на ранних стадиях доминанты и условного рефлекса), когда организм поразительно восприимчив к самым разным внешним воздействиям. Это имеет глубокий биологический смысл: формируя целостный, многокомпонентный (избыточный в принципе!) образ реальной среды, организм получает возможность использования накопленной информации во всех более или менее подобных ситуациях. Таким образом, исходная «избыточность» энграмм и есть своеобразный механизм вероятностного прогнозирования.
Сформированная энграмма изменяется в процессе своего хранения. Динамика воспроизводимости, а значит и прочности энграммы не связана с ее использованием в реальном поведении. Так, наибольшая прочность энграммы достигается не сразу после обучения, а лишь спустя некоторое время. Прочность — это одна го существенных черт памятного следа. Она отражает не только оценку прошлого, но и своеобразный прогноз, ибо частое осуществление каких-то событий в прошлом, вызвавшее упрочение энграммы, повышает вероятность встречи с ними в будущем. Имеется множество фактов и теоретических аргументов в пользу представления о неоднородности памяти на ранних и поздних этапах формирования энграммы. «Свежая» (кратковременная) и «старая» (долговременная) память различаются по своим свойствам и вероятным механизмам.
В нашей стране и за рубежом интенсивно развивается изучение нейрохимических механизмов обучения и памяти. Это направление стало основным не только в науке о поведении (высшей нервной деятельности), но и в нейробиологии. Большую роль в процессах обучения и памяти, по-видимому, играют нейромедиаторы мозга — биологически активные вещества, посредники синаптической передачи. Р. И. Кругликов был одним из пионеров изучения нейрохимии как основы понимания сути наиболее важных форм интегративной деятельности мозга — условного рефлекса и памяти. В 1981 году им была разработана гипотеза, согласно которой в процессе создания и сохранения энграммы (как результата деятельности определенной совокупности нейронов — констелляции) принимают участие различные нейромедиаторы. По его мнению, с помощью холинергических механизмов обеспечивается информационный компонент обучения, а моноаминергических — подкрепляющие и эмоционально-мотивационные компоненты обучения и памяти. Исследования Р. И. Кругликова позволили установить роль наиболее важных нейромедиаторных систем в процессе замыкания временной связи и ее консолидации, выявить особенности их взаимоотношений в процессе выработки условного рефлекса с уточнением роли медиаторов, нейропептидов и других макромолекул в модуляции хемореактивных свойств нейронов, в процессах долговременной и краткосрочной памяти.
Большой вклад в становление психофизиологического направления в изучении поведения животных и человека внес отечественный нейрофизиолог Евгений Николаевич Соколов. Им была предложена схема рефлекторной дуги для объяснения нейронных механизмов поведения высших животных и человека. По Соколову, структура концептуальной рефлекторной дуги состоит из трех звеньев: афферентного, центрального и эфферентного. Центральное — наиболее сложное — звено состоит из интернейронов, которые подразделяются на несколько функционально различных групп: нейроны-детекторы, командные нейроны и модулирующие нейроны.
Нейроны-детекторы осуществляют задачу сенсорного анализа приходящей информации и селективно (т. е. избирательно) настроены на определенные параметры раздражителя. Они кодируют поступающие от рецепторов сигналы своим специфическим «знаком» — номером канала. Множество детекторов образуют кору больших полушарий, представляющую собой целую систему анализаторов. Объединение сенсорных нейронов в функциональные модули (микро-, макро- и гиперколонки) обеспечивает одновременную обработку сенсорной информации (по принципу кодирования номером канала) во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов. Принцип кодирования рассматривался Е. Н. Соколовым как универсальный принцип деятельности центральной нервной системы.
Сенсорные нейроны осуществляют анализ и доставку информации к следующему звену — системе командных нейронов. К каждому командному нейрону подключен набор нейронов-детекторов, определяющих его «рецептивное поле». В свою очередь, моторную программу командного нейрона определяет набор связанных с ним моторных нейронов, запускающих целостную поведенческую реакцию или ее фрагмент.
Особое значение в структуре рефлекторной дуги имеют модулирующие нейроны: они выполняют функцию регуляции возбудимости командных нейронов в зависимости от наличных факторов внешней среды и внутреннего состояния организма. Изменение возбудимости командных нейронов, осуществляемое под воздействием модулирующих нейронов, в конечном итоге приводит к перемещению максимального возбуждения от одной системы командных нейронов к другой и созданию доминирующей констелляции нейронов, в значительной мере определяющей характер поведенческой реакции организма в данный момент. Моделирование нейронных механизмов сложнорефлекторных актов позволило Е. Н. Соколову подойти к решению вопроса о механиз мах памяти и обучения. Еще в 1958 году им был предложен термин «нервная модель стимула» для обозначения системы клеток, хранящей информацию о свойствах применявшегося раздражителя. Согласно гипотезе Соколова, под влиянием повторных раздражений в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков раздражителя нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов будут усиливаться, обеспечивая более надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов в среде. Через возбуждение детекторов внешний стимул как бы отображается в возбуждении определенной популяции синаптических контактов с группой пирамидных нейронов ассоциативной коры. В результате складывается своеобразная «нервная модель стимула» — «матрица» потенциированных синапсов, сохраняющая «конфигурацию сигнала», т. е. определенные свойства раздражителя. Ее значение для организации поведенческой деятельности организма огромно: на основе «нервной модели стимула» вырабатывается предсказание будущих воздействий и производится сопоставление этих прогнозов с реально действующими в данный момент раздражителями. В том случае, когда имеется «сигнал рассогласования» между действующим раздражителем и сохраненной в памяти «нервной моделью стимула», возникает ориентировочная реакция, направленная на более детальный анализ и оценку среды. При совпадении действующего стимула и нервного следа происходит реализации фиксированной поведенческой реакции.
Значительный вклад в экспериментальное и теоретическое исследование психофизиологии мотиваций и эмоций, их роли в поведении животных и человека внес отечественный нейрофизиолог Павел Васильевич Симонов. Считая потребность движущей силой поведения (вплоть до преобразующей мир деятельности человека), Симонов всесторонне обосновал потребностно-информационную теорию эмоций человека и высших животных, согласно которой эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности, возможности ее удовлетворения путем сопоставления хранящейся в памяти информации о средствах, времени, ресурсах, предположительно необходимых для достижения цели, с информацией о средствах, которыми реально располагает субъект. Согласно этой теории базовая роль в развитии отражательной деятельности организма отводится сложнейшим безусловным рефлексам. Биологическое значение безусловных рефлексов не ограничивается индивидуальным и видовым самосохранением. Сохранение особи, потомства, популяции, вида — необходимое условие адаптации организма к среде и его развития. Однако этот фактор не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном активном освоении различных сред жизни (геосферы, биосферы, ноосферы). Рассматривая в этом плане генез потребностей животных и человека, Симонов исходит из идеи о том, что прогресс исторического самодвижения живой природы представляет диалектическое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития. При этом именно прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей и формирования потребностно-мотивационной сферы животных и человека. По его мнению, потребности отражают избирательную зависимость организмов от внешних факторов, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, направляя их поведение в соответствии с целями и побуждениями. Трем уровням проявления жизни (биологическому, социальному и интеллектуальному) соответствуют три разных группы сложнейших безусловных рефлексов, реализующихся в соответствующих формах врожденного поведения.
Витальные безусловные рефлексы (например, пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный, ориентировочный, или «биологической осторожности» экономии сил и др.) отражают базовые биологические потребности, направленные на сохранение целостности индивида и вида.
Ролевые безусловные рефлексы способствуют реализации зоосоциальных потребностей через взаимодействие с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии.
Безусловные рефлексы саморазвития соответствуют идеальным потребностям (в новизне, в получении новой информации). Подобные рефлексы ориентируют организм на активное освоение новых пространственно-временных сред, что увеличивает его адаптивные возможности. Это рефлексы, обеспечивающие ориентировочно-исследовательское поведение; рефлекс сопротивления (свободы); имитационный (подражательный) и игровой рефлексы, которые Симонов относит к рефлексам превентивной (т. е. предупреждающей, опережающей) «вооруженности». П. В. Симонов рассматривал сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека. Он разработал оригинальную классификацию потребностей человека, в которой они рассматривались как результат эволюционного развития сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных.
Симонов отмечал, что у человека нет чисто биологических потребностей. Все они качественно преобразованы культурно-исторической средой, и их удовлетворение всегда опосредовано социальными влияниями. Потребности человека Симонов разделил на три основные группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. В каждой группе выделяются потребности сохранения и развития, а в группе социальных — потребности «для себя» (права) и «для других» (обязанности). Любая из этих потребностей может быть удовлетворена при наличии двух дополнительных потребностей: в вооруженности средствами, знаниями и умениями и в преодолении препятствий на пути к цели. На основе сферы потребностей создается информационная сфера, ядром которой выступает сознание. При этом сознание Симонов определяет как «знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе — других поколений в виде памятников культуры», постулируя при этом коммуникативное происхождение сознания При обсуждении одной из глобальных проблем «мозг и сознание» Симонов особое внимание уделил вопросу соотношения сознательного и бессознательного в психике человека. При этом он отстаивал точку зрения, согласно которой в сфере неосознаваемого психического необходимо выделять два принципиально различных явления — подсознание и сверхсознание (творческая интуиция). «Языками» последнего, по его мнению, являются чувства красоты, юмора и совести.
Симонов утверждает, что в основе так называемой самодетерминации поведения лежит деятельность сверхсознания, рекомбинирующего ранее накопленный опыт, в результате чего могут возникнуть варианты решения, никогда не встречавшиеся ранее, т. е. сверхсознание лежит в основе творческой активности человека и представляет собой определенный движитель прогресса. По мнению ученого, нейрофизиологическую основу деятельности сверхсознания представляют трансформация и рекомбинация следов (энграмм), хранящихся в памяти субъекта, первичное замыкание новых временных связей, чье соответствие или несоответствие действительности выясняется лишь в дальнейшем. Потребностно-информадионная теория эмоций легла в основу многочисленных экспериментов с повреждением и регистрацией электрической активности различных отделов мозга, среди которых удалось выделить две системы. Одна из них — к ней относятся передние отделы новой коры и гиппокамп — оценивает вероятность удовлетворения потребности, в то время как другая, включающая гипоталамус и ядра миндалевидного комплекса, выделяет доминирующую потребность, подлежащую первоочередному удовлетворению. Результатом сложного взаимодействия этих четырех мозговых структур и является эмоциональное состояние, переживаемое человеком в данный момент.
Эмоциям Симонов отводил определяющую роль в регуляции поведения, рассматривая их как механизм оценки мозгом качества и силы определенной потребности, равно как и вероятности ее удовлетворения. По его мнению, регуляторная роль эмоций проявляется в их отражательно-оценочной, переключающей, подкрепляющей и компенсаторной (замещающей) функциях. Развивая свои взгляды, Симонов выдвинул представление о роли определенных мозговых структур в обеспечении эмоционально-мотивационных компонентов поведения/
П. В. Симонов, будучи одним из ярких представителей школы В. С. Русинова, активно включился и в разработку проблемы соотношения доминанты и условного рефлекса. «Поляризационная доминанта Русинова» стала общепризнанной и широко распространенной моделью изучения пластических свойств мозга. В свое время, подчеркивая тождественность физиологических механизмов доминанты и условного рефлекса, В. С. Русинов выдвинул предположение, что при оптимальном уровне стационарного возбуждения первичный доминантный очаг, отражающий центрально спроецированную биологическую потребность организма, может формировать доминанту с ее условно-рефлекторным обеспечением, т. е. рецептивное поле доминанты, которое является ее наиболее пластическим звеном. Свое экспериментальное подтверждение эти идеи нашли в работах Риммы Александровны Павлыгиной, детально исследовавшей вопрос о рецептивном поле доминанты как спектре тех сигнально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. Анализируя эти данные, П. В. Симонов приходит к выводу о том, что первая стадия доминанты (безразлично привлекающей к себе всевозможные рецепции) обнаруживает сходство в поведенческих и электрофизиологических проявлениях с фазой генерализации условного рефлекса, которая трактуется как частный случай доминантного состояния. На моделях посттетанической потенциации и аналога условного рефлекса было показано, что первая (доминатная) стадия преимущественно реализуется за счет изменения свойств электровозбудимой мембраны нервных клеток, а стадия специализации — за счет усиления синаптической эффективности возбуждающих и тормозящих связей. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов. Следовательно, подкрепление условных рефлексов обеспечивает эндогенные механизмы завершения доминанты.
Итогом научных исканий стала разработка П. В. Симоновым гипотетической схемы сложного динамического взаимодействия доминанты и условного рефлекса как функциональной единицы организации поведения. По Симонову, доминанту и условный рефлекс нужно рассматривать как комплементарные (взаимодополняющие) механизмы поведения, лежащие в основе формирования целостной поведенческой реакции и обеспечивающие адаптивный и активный характер поведения организма в вероятностно-организованной среде. Если доминанта обеспечивает целенаправленность поведения, то упроченный, специализированный условный рефлекс — точное соответствие поведения условиям объективной реальности, т. е. адаптивность поведения. Более того, П. В. Симонов считает, что именно доминанта с ее способностью отвечать на стимулы, никогда ранее не совпадавшие с данной деятельностью, обеспечивает то разнообразие предсуществу- ющего нейронного и поведенческого ассортимента, из которого отбор формирует целенаправленный поведенческий акт.
Структура и механизмы целенаправленного поведения. Представление А. С. Батуева о регулирующей роли внутреннего функционального состояния в формировании вероятностной поведенческой программы. В последние годы проблема регулирующей роли «внутреннего состояния», формирующегося в высших отделах центральной нервной системы животных и человека, все больше привлекает физиологов, пытающихся выяснить нервные механизмы целостного поведения. Это функциональное состояние многими авторами рассматривается как одно из центральных звеньев в системе мозговой организации когнитивных функций и поведения. Проблема ведущих факторов формирования целенаправленного поведения требовала решения вопроса о том, с помощью каких механизмов организм способен осуществлять адекватные приспособительные реакции (т. е. адаптивное поведение) в условиях постоянно меняющейся среды. С позиций системного подхода становилось ясным, что адаптивное поведение животных и человека базируется на многих элементарных механизмах, включая условные рефлексы, но не исчерпывается ими. Высшая нервная деятельность (поведение) строится на основе отражения мозгом внешней среды и внутреннего состояния организма (как единого пространственно-временного континуума) и вероятностного предсказывания будущих возможных вариантов действия. В связи с этим вставала задача описать структуру единицы поведения — отдельного поведенческого акта.
Интересное решение было предложено отечественным нейрофизиологом Александром Сергеевичем Батуевым. В своих представлениях Батуев исходил из того, что любая поведенческая программа определяется мозгом задолго до начала осуществления того или иного ответного действия. Способность к формированию планов и программ поведения — наиболее важное звено системы адаптивных свойств организма. Кроме того, развитие программирующей функции мозга играет важнейшую роль в динамике эволюционных преобразований поведения.
По мнению Батуева, любая поведенческая программа должна строиться, по крайней мере, на трех основных детерминантах:
В основе любого акта жизнедеятельности лежит определенная биологическая (а для человека — прежде всего социальная) потребность. Наиболее важная для организма в данный момент потребность, вызывая избирательную активацию соответствующих участков мозга, приводит к формированию доминирующей мотивации. При этом специфика последней определяет особенности внутрицентральной интеграции, в частности набор определенных мозговых аппаратов, в совокупности представляющих собой доминирующую констелляцию функционально связанных центров. Доминирующая мотивация обусловливает скрытую готовность организма к тому или иному виду деятельности при одновременном подавлении посторонних рефлекторных проявлений. В то же время, как первичный системообразующий фактор, она определяет все дальнейшие этапы мозговой деятельности, равно как и саму программу реализации данного поведенческого акта. Достижение положительного результата данной поведенческой программы (т. е. удовлетворение исходной потребности) приводит к снижению уровня мотивации. В относительно стабильной среде, где вероятность удовлетворения текущей потребности в соответствии с прежним опытом практически равна единице, организм может использовать готовые (запаянные) поведенческие программы. Однако в действительности организм существует в постоянно меняющейся среде, требующей формирования вероятностных программ действий (гипотез).
Вероятностная программа поведенческого акта складывается на основе прошлого опыта. Ее фундаментом выступают жестко закрепленные поведенческие навыки, сохраняющиеся в долговременной (генетической и онтогенетической) памяти и представляющие собой стабильные, автоматически проявляющиеся функциональные единицы поведения. В их основе лежит система прочных нервных связей. Доминирующая мотивация извлекает из долговременной памяти эти готовые элементы, которые в определенных условиях могут оказаться достаточными для достижения полезного приспособительного результата. В процессе фило- и онтогенетического развития организмов происходит постоянное накопление и совершенствование набора подобных поведенческих навыков, на основе которых формируются более сложные поведенческие акты.
Вместе с тем любая поведенческая программа должна носить адаптивный характер и, следовательно, строиться при обязательном учете и оценке текущей ситуации. Она складывается из нескольких составляющих:
Оценка текущей ситуации базируется на активной природе восприятия, отражающего реализацию целостной сенсорной функции мозга. Высший уровень сенсорной интеграции завершается формированием актуального образа среды, оценкой взаимоотношений биологически важных признаков. Во всех этих процессах существенная роль отводится краткосрочной памяти, в функции которой входит сохранение образа окружающей среды и программы предстоящего акта вплоть до его полной реализации. Адекватность поведенческой программы и эффективность действий оцениваются с помощью эмоций. При достижении полезного приспособительного результата, оцениваемого по выраженности положительных эмоций, информация о способах успешного решения задачи «переводится» в долговременную память, а данная поведенческая программа «стирается» из краткосрочной памяти. В случае отрицательного результата (сопровождающегося отрицательными эмоциями) возможно включение дополнительных мозговых механизмов. Так, действия, согласно сохраняющейся в краткосрочной памяти программе, могут быть повторены; возможна перестройка прежней программы действий в соответствии с текущими условиями среды (выдвижение новых гипотез), и, наконец, может произойти полная смена мотивации, вызывающая изменение направленности поведения.
Одной из важных проблем при изучении механизмов приспособитель ной деятельности является проблема переработки мозгом поступаю щей информации, проходящей как на сознательном, так и бессознательном уровнях и предполагающей участие различных уровней интеграции сенсорных процессов. Отечественный психофизиолог Эдуард Арутюнович Костандов выдвинул интересную гипотезу, согласно которой включение сознания отнюдь не является непременным условием различения сигналов; большая часть поступающей информации не осознается человеком, однако это не снимает детерминирующей роли неосознаваемых воздействий в формировании поведенческих реакций организма. С этой точки зрения Костандов анализирует феномен установки, считая ее достаточно динамическим явлением, формирующимся в результате взаимодействия субъекта с ситуацией удовлетворения его потребности, как готовность к восприятию определенных стимулов, оценке их значимости адекватно конкретной обстановке и совершению целостного поведенческого акта . Он приходит к выводу о том, что формирование устойчивой фиксированной установки, т. е. неосознаваемого внутреннего представления о конкретной ситуации и воспринимаемых стимулах, является стабилизирующим фактором в организации произвольного поведения и имеет координирующее и регулирующее значение в организации поведенческого акта. Вместе с тем, по мнению ученого, стабильная установка, обеспечивающая эффективную психическую и поведенческую деятельность в условиях, при которых она сформировалась, при экстренной смене ситуации и действующих стимулов может служить помехой для адекватного восприятия и оценке новых стимулов.
Разбирая вопрос о соотношении сознательного и бессознательного при формировании целенаправленного поведения человека, Костандов полагает, что практически к любой приходящей информации мозг относится как к потенциально (биологически и социально) важной для организма, и только включение сознания способствует в дальнейшем уточнению значимости для субъекта того или иного воздействия. Согласно предположению ученого, наряду с переработкой информации в соответствующих проекционных и ассоциативных зонах коры в мозге существует общий механизм, обеспечивающий распознавание и оценку сигналов с точки зрения их важности для организма, и именно он «должен осуществить интеграцию нейронной активности различных участков коры больших полушарий и подкорковых структур, которая обеспечивала бы наилучшим образом осознанное восприятие значимых для субъекта в данный момент раздражителей окружающей среды».
При изучении бессознательных явлений психики внимание Костандова привлек феномен так называемой психологической защиты, когда негативные, травмирующие личность переживания не допускаются более в сферу сознания. Предпринимая попытки вскрыть физиологическую природу этого явления, он разработал программу экспериментов, основанную на применении комплексного подхода — метода образования временных связей и психофизических способов определения порогов восприятия с регистрацией усредненных вызванных потенциалов. Суть экспериментов заключалась в том, что человеку зрительно предъявлялась пара стимулов — нейтральное слово и слово для него отрицательно значимое, — на которые предварительно была выработана прочная временная связь. Регистрируя затем электрическую активность мозга при предъявлении данных стимулов, Костандов обнаружил, что порог опознания негативно окрашенного сигнала- слова значительно повышен по сравнению с восприятием нейтрального слова. Следовательно, мозг «блокирует» прохождение в сознание человека травмирующей его информации. Это еще раз подтвердило предположение Костандова о том, что еще до опознания сигнала включается определенный мозговой механизм предварительной оценки раздражителя, который, в случае его негативной эмоциональной «окраски», повышает порог опознания, не давая возможности информации пройти в сферу сознания.
Более того, в процессе исследований выявилась тесная связь механизма обработки сенсорной информации и опознания поступающего сигнала с функциональной асимметрией мозга. Согласно полученным данным, как осознаваемое, так и неосознаваемое восприятие вербальных и невербальных стимулов осуществляется при тесном взаимодействии («сотрудничестве») обоих полушарий, каждое из которых играет роль в корковой организации отдельных стадий целостной психической функции. Так, например, в случае восприятия осознаваемых вербальных и невербальных раздражителей вначале доминирует активация правого полушария мозга, осуществляющего в основном зрительно-пространственный анализ стимулов, затем результаты обработки информации передаются в левое полушарие, где уже и происходит окончательный семантический анализ и осознание раздражителя. При безотчетных эмоциях (когда причина, вызвавшая эмоциональное переживание, остается неосознанной для человека) выявляется преимущественная активация правого полушария. Из этого следует, что смысл приходящей информации, ее эмоциональная нагрузка выступает как ведущая детерминанта структурно-функциональных перестроек в мозге.
Большое значение для развития психофизиологического знания имели работы отечественного психолога, основателя нейропсихологии в нашей стране Александра Романовича Лурия, разработавшего теорию системной динамической локализации высших психических функций человека. Лурия требовал от психологов ясного понимания того, что знание законов работы мозга, осуществляющего психическую деятельность, также обязательно, как и знание общественно-исторических законов, определяющих формирование сознательной деятельности человека.
Центральным звеном этой теории явились представления о том, что сложные формы сознательной психической деятельности системны и имеют сложную психофизиологическую основу. Представление Лурия о высших психических функциях как сложных функциональных системах, различные звенья которых связаны с разными аспектами психической функции, было принципиально новым. Это означало, что каждая психическая функция (равно как и физиологическая) соотносится с мозгом как определенная многокомпонентная система, связанная с работой различных мозговых структур. При этом Лурия подчеркивал, что высшие психические функции, формируясь прижизненно — под влиянием социальных воздействий, на разных этапах онтогенетического развития человека меняют не только свою психологическую структуру, но и соответствующую каждому уровню развития мозговую организацию. Так, например, у взрослого грамотного человека ведущую роль в мозговом обеспечении речевых процессов, как правило, играют корковые поля средних отделов левого полушария. Однако, у детей «5-6 лет, еще не владеющих грамотой, процессы понимания устной речи и сама активная речь обеспечиваются мозговыми структурами как левого, так и правого полушария. Основываясь на подобных фактах, Л. С. Выготский и А. Р. Лурия выдвинули представление о хроногенном принципе локализации высших психических функций человека. Вместе с тем это ставило и проблему функциональной асимметрии мозговых полушарий. Лурия подчеркивал, что выраженная межполушарная асимметрия является важнейшей фундаментальной закономерностью работы мозга человека. С позиций же выдвинутой Лурия теории системной динамической локализации высших психических функций различная их локализация в правом и левом полушариях мозга (равно как и их мозговая организация) обозначались им как принцип латеральной специализации мозговой организации психических функций.
Согласно взглядам Лурия, системная локализация высших психических функций предполагает многоуровневую мозговую организацию каждой функции. Лурия писал: «Высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных группах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга».
Согласно теории Лурия, высшие психические функции человека обеспечиваются мозгом как целым, однако это целое состоит из отдельных высокодифференцированных блоков, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию функций. На основании анализа клинических данных Лурия выдвинул концепцию о существовании трех основных функциональных блоков мозга: первый был назван блоком регуляции тонуса и бодрствования (ретикулярная формация среднего мозга, неспецифическая система таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро); второй — блоком приема, переработки и хранения информации (задние отделы мозга); третий — блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности (префронтальные, лобные отделы коры мозга), обеспечивающим наиболее высокий уровень регуляции психических процессов с помощью системы речевых связей. Этому третьему блоку Лурия придавал особое значение в осуществлении психической (прежде всего сознательной) деятельности человека, поскольку он обеспечивает программирование намерений, оценку выполненных действий и коррекцию допущенных ошибок, т. е. реализацию наиболее сложных форм регуляции целостного организма. Работу третьего функционального блока отличает наличие системы интегративно-пусковых аппаратов; он не содержит специфических сенсорных зон. Вместе с тем именно здесь формируются двигательные программы, которые затем переходят к нижележащим моторным образованиям.
По Лурия, высшие аппараты третьего функционального блока имеют решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации и в осуществлении экстренной активации процессов, обусловливающих сложные формы сознательной деятельности (непосредственно связанной с речью).
Детальный нейропсихологический анализ, основанный на данных нейрохирургической клиники, позволил Лурия установить, что различные участки лобной коры отвечают за разные функции. Так, повреждение наружной поверхности лобной коры (функционально и морфологически связанной с двигательными зонами коры) приводило к нарушению контроля за двигательной деятельностью человека; повреждение базальных отделов лобной коры (связанных с лимбическими образованиями мозга) вело к нарушению контроля внутренней сферы организма: происходили глубокие изменения в протекании аффективных реакций и эмоционального поведения, менялся характер человека. Все это дало основания Лурия предположить, что лобные доли объединяют информацию из внешней и внутренней среды и регулируют поведение организма на основе учета совершаемых действий, т. е. решают функцию сличения плана действия с эффектом.